祝英方教授团队发文揭示核孔复合体成员HOS1通过泛素化降解SPL9调节植物在盐胁迫下开花延迟

土壤盐渍化是植物生长和开花进程中遭遇的一种重大环境威胁。对于植物来说，在恰当的时间与环境中开花是保障其生存的关键所在，并且对作物的产量和质量有着直接且重要的影响。通常情况下，盐胁迫会致使开花延迟，这一现象被认为是植物在面对胁迫环境时，为了保证自身存活而采取的一种适应性策略。虽然此前的研究已经发现光周期开花途径中的GIGANTEA(GI)蛋白与SOS(Salt Overly Sensitive)途径共同协调盐胁迫应答和开花的关系(Kim et al., 2013; Park et al., 2022)，但调控这一复杂过程的分子机制仍需进一步深入探究。

HOS1(HIGH EXPRESSION OF OSMOTICALLY RESPONSIVE GENES 1)作为核孔蛋白复合体(Nuclear Pore Complex, NPC)的重要构成部分，不但参与对mRNA和蛋白质大分子的核质运输的调控，而且作为E3泛素连接酶，通过对其底物ICE1(INDUCER OF CBF EXPRESSION1)进行泛素化，对植物的冷胁迫应答起到负向调控的作用(Dong et al., 2006)。虽然之前的研究已表明HOS1参与开花的调控(Jung et al., 2013；Cheng et al., 2020)，然而，HOS1是否作为关键的环境整合因子参与调节盐胁迫下的开花过程，还未有相关报道。

近日，河南大学省部共建作物逆境适应与改良国家重点实验室/河南大学三亚研究院祝英方团队在JIPB期刊上发表了题为"HOS1 ubiquitinates SPL9 for degradation to modulate salinity-delayed flowering"的研究论文，揭示了HOS1通过泛素化促使转录因子SPL9的蛋白降解，进而调节盐胁迫下拟南芥的延迟开花。

为了探寻HOS1在盐胁迫下对拟南芥开花的调节作用，本研究在MS培养基和土壤这两种环境中，针对野生型(WT)拟南芥、hos1突变体以及互补系(HOS1pro:HOS1-GFP; hos1)进行盐胁迫处理，并对它们的开花表型予以分析。结果表明，盐胁迫显著推迟了野生型拟南芥的开花时间。然而，hos1突变体呈现出显著的早花表型，并且这种早花表型未受到盐胁迫的影响。HOS1互补株系则让hos1突变体的早花表型得以恢复。这些结果意味着，HOS1可能参与调控盐胁迫下拟南芥的开花(图1)。进一步的亚细胞定位观察表明，在盐胁迫之后，根尖和叶片组织中的大部分HOS1-GFP信号被观测到从核膜转移至细胞核，这种细胞定位的改变可能在HOS1调节盐胁迫下的开花过程中发挥着重要的作用(图1)。

图1. 盐胁迫下hos1突变体及互补系的开花表型及HOS1-GFP亚细胞定位变化

通过酵母双杂交筛库，发现核孔蛋白复合物组分HOS1与转录因子SPL9(即SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN LIKE 9)直接相互作用。同时，也证实了HOS1能够在体内和体外对SPL9进行泛素化，从而推动SPL9蛋白的降解(图 2)。转录组RNA-seq分析表明，在盐胁迫的状况下，HOS1会抑制SPLs家族基因以及开花基因FT和SEP3等的表达。

图2. HOS1-SPL9分子模块调节盐胁迫下拟南芥延迟开花的模式图

综上所述，此项研究阐明了核孔蛋白复合物组分HOS1及其底物SPL9在调控盐胁迫下延迟开花进程里的关键作用，进一步优化了拟南芥在逆境中开花的分子调控网络，为探究植物适应环境胁迫的机制提供了全新的视角与思路。

河南大学祝英方教授和Leelyn Chong副教授为本文的通讯作者，河南大学博士后焦志鑫为本文的第一作者。河南大学博士生师晓宁、许睿和已毕业的硕士生张明霞参与了该研究。该研究受到国家自然科学基金 (NSFC) (32350610245、32150410345、32070307、32270308) 和河南省高校科技创新人才计划(23HASTIT0360) 的支持。