徐小冬/谢启光课题组发表生物钟研究进展综述

地球生命的成功演化首先得益于其对行星自转的适应能力，2017年诺贝尔生理与医学奖的官宣稿和生物钟之父Colin Pittendrigh均有过类似的表述。地球自转、地球绕太阳公转，以及月球绕地球公转，导致了光照、温度、养分、湿度、潮汐、重力等环境因素以日、月、年为周期节律性变化。生物钟，作为内源的时间调控机制，帮助固着生长的植物提前感知授时因子，从时间和组织特异性上精确调控生理生化活动，例如：日间的光合作用、夜间的低温响应、下胚轴/叶片/球茎的节律性生长、定时分泌代谢物招引传粉昆虫，以及定时抵抗病虫害。简而言之，生物钟的时空隔离机制使植物得以高效地分配和利用资源，兼顾生长发育和胁迫抗性。2022年4月河南大学徐小冬/谢启光教授在JIPB上发表了题为“Circadian Clock 

in Plants: Linking Timing to Fitness”的综述论文，系统概况了时间生物学领域近年来的主要研究及进展，内容涵盖植物生物钟的授时因子、核心振荡器以及近日节律性的输出（图1）。

图1.植物生物钟系统的构成：感知授时因子的输入途径、

多重转录-翻译反馈环路组成的核心振荡器、包含诸多近日节律的输出途径。

在核心振荡器中，不同时间段表达的生物钟基因和蛋白构成了多重“转录-翻译反馈环路”（Transcriptional-translational feedback loops，TTFLs）；此概念由生物钟领域科学家Paul Hardin最早提出，已被信号转导领域广泛采用。早晨表达的CCA1,LHY,RVE8,RVE4,LNK1,LNK2；从早晨到傍晚时序表达的PRR9,7,5,3,1；以及傍晚表达的LUX,ELF3,ELF4构成生物钟最为重要的反馈环路。其中，CCA1和LHY形成同源和异源二聚体抑制PRRs、LUX、ELF3和ELF4的转录，被BBX18, 19次序招募的PRRs和傍晚复合体LUX-ELF3-ELF4则反过来抑制CCA1,LHY,PRR9,PRR7的表达。此外，RVE8,RVE4作为转录激活因子在某种程度起到与CCA1,LHY拮抗的作用，其转录激活功能很大程度上依赖于LNK1,LNK2；RVE8,4招募LNK1,LNK2，形成的转录激活复合体促进PRRs等靶基因的表达（图2）。

图2.生物钟的分子调控网络模型：

诸多核心组分从清晨到夜间次序表达，构成了多重转录-翻译反馈环路。

除核心振荡器外，该文侧重阐述了授时因子研究进展以及近日节律输出途径。外界的光照、温度、湿度和营养等环境信号通过输入途径传递到核心振荡器，核心振荡器整合外界环境信号并重置生物钟，表现为近日节律表达相位的位移（前置或后移）。生物钟的输出途径包含了几乎所有的植物生理生化和新陈代谢活动，例如光周期依赖的开花时间、气孔开闭、叶片运动、下胚轴伸长、激素合成与代谢、胞质游离钙离子浓度、基因的节律性表达、衰老、逆境胁迫的抗性等，通过增强植物对环境的适应能力，保证自身的生长发育及繁殖。该文还概况了当前植物生物钟研究的两大趋势：一是由模式植物拟南芥拓展到水稻、大豆、玉米、小麦、大麦等重要农作物，二是多学科交叉和合作研究明显加强。研究证实，生物钟调控与作物的地域适应性、杂种优势、产量及品质相关联。近期提出的“时间耕作学(Chronoculture)”展现出时空调控在作物领域研究的广阔前景，未来有望利用生物钟理论指导农业生产；例如，何时以何种形式灌溉、施肥、施药以节约成本并获得最佳效果？收获后农产品如何贮藏才能长期保持品质？如何筛选及培育具有高水肥利用率、高光效的优良生物钟性状品种？综上，生物钟作为时间调控机制，位于整个信号转导调控金字塔顶端，其理论研究成果在农业生产中极具应用价值。

河南大学作物逆境适应与改良国家重点实验室的徐小冬教授为论文第一兼通讯作者，谢启光教授为论文共通讯作者，袁力博士、研究生杨鑫同学参与了图表的设计及绘制；生物钟团队的相关研究得到了河南大学双一流建设学科、国家自然科学基金项目的支持。

JIPB(Journal of Integrative Plant Biology)期刊位列生物学科大类SCI一区（Top期刊），JCR 2021影响因子7.061。